Основные гистологические структуры серого вещества спинного мозга. Частная гистология. органы нервной системы. Аксоны вставочных нейронов
Спинной мозг
Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.
В спинном мозге различают серое вещество , расположенное в центральной части, и белое вещество , лежащее по периферии.
Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.
Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана , состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.
На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит центральный канал спинного мозга, сообщающийся с желудочками головного мозга.
Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние , или вентральные, задние , или дорсальные, и боковые , или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.
В процессе развития спинного мозга из нервной трубки нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа. При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.
Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами .
Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:
- корешковые,
- внутренние,
- пучковые.
Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.
В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации, спинного мозга.
Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).
Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.
Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок.
В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов.
В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, ядра передних рогов представляют собой моторные соматические центры.
Глия спинного мозга
Основную часть глиального остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты . Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга.
Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон, преобладают в белом веществе.
Эпендимная глия выстилает центральный канал спинного мозга. Эпендимоциты участвуют в выработке спинномозговой жидкости (ликвора). От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.
Непосредственно под слоем эпендимы располагается субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана, образованная отростками астроцитов. Эта мембрана входит в состав т.н. гемато-ликворного барьера .
Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.
Соединительнотканные оболочки спинного мозга соответствуют оболочкам головного мозга.
Головной мозг
В головном мозге различают серое и белое вещество, но их распределение здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору . Меньшая часть образует многочисленные подкорковые ядра , окруженные белым веществом. Все ядра серого вещества состоят из мультиполярных нейронов.
Мозжечок
Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений . Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.
Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.
Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый.
Наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны.
Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье.
Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток, а также наличием т.н. клубочков мозжечка. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи, и веретеновидные горизонтальные нейроны.
Более детальное строение коры мозжечка
Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя. Длинные аксоны корзинчатых клеток идут поперек извилины и отдают коллатерали к телам грушевидных нейронов, густо оплетая их наподобие корзинки. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов Пуркинье.
Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены короткими дендритами и слаборазветвленными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и аксоны. Ветви их аксонов входят в состав так называемых корзинок. Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.
Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток. От крупного грушевидного тела этих нейронов в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, которые обильно ветвятся и пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин. На дендритах находятся шипики - контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами.
От основания тел клеток Пуркинье отходят аксоны, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка. В пределах зернистого слоя от этих аксонов отходят коллатерали, которые возвращаются в ганглионарный слой и вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами.
Зернистый слой коры мозжечка содержит близко расположенные тела зерновидных нейронов, или клеток-зерен. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде "птичьей лапки". Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих моховидных волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.
Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, аксоны клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.
Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные звездчатые нейроны, они же большие клетки-зерна, они же клетки Гольджи. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с короткими аксонами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зерен. Короткие аксоны направляются к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.
Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.
Третий тип клеток зернистого слоя составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.
Афферентные волокна , поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и лазящими волокнами. Моховидные волокна через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка в виде расширений-розеток, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен. Каждое моховидное волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Аксоны клеток-зерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов зернистого слоя.
Лазящие, или лиановидные, волокна пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности возбуждающими синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно такое волокно.
Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим волокнам или по параллельным волокнам клеток-зерен.
Торможение в мозжечке - функция звездчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также клеток Гольджи зернистого слоя. Аксоны двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано тормозными синапсами больших звездчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее возбуждающих синапсов.
Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы.
Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны, являющиеся компонентом гемато-энцефалического барьера, а также оболочки вокруг клубочков мозжечка. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат особые астроциты с темными ядрами - клетки Бергмана. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка (волокна Бергмана), поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.
(см. также из общей гистологии)
Некоторые термины из практической медицины:
- атаксия -- нарушение движений, проявляющееся расстройством их координации;
- атаксия алкогольная -- таксия при алкогольной интоксикации, обусловленная функциональным расстройством вестибуломозжечковой системы;
- миелодисплазия -- общее название аномалий развития спинного мозга;
- миеломенингоцеле -- спинномозговая грыжа, грыжевой мешок которой содержит цереброспинальную жидкость и участок спинного мозга вместе с его оболочками и корешками спинномозговых нервов;
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Анатомически спинной мозг состоит из двух симметричных половинок, отграниченных друг от друга вентральной срединной щелью и дорсальной срединной перегородкой. Центрально расположенное серое вещество спинного мозга содержит мультиполярные нервные клетки, образующие ядра спинного мозга. Периферическая часть его - белое вещество - представлена совокупностью нервных волокон, входящих в состав различных проводящих путей центральной нервной системы.
Серое вещество спинного мозга . Анатомически серое вещество спинного мозга состоит из двух половин, связанных комиссурой. Каждая из них имеет дорсальные и вентральные рога. В грудных и поясничных сегментах спинного мозга можно выделить верхнебоковой отдел вентральных рогов как его латеральные рога. В серой комиссуре, связывающей две половины серого вещества, находится центральный канал спинного мозга.
Серое вещество образовано мультиполярными нейронами, безмиелиновыми и миелиновыми нервными волокнами и нейроглией. Группы нервных клеток одинакового функционального значения образуют ядра серого вещества.
По морфологическим признакам, локализации, участию в нервном проведении в составе серого вещества спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки - клетки, нейриты которых покидают спинной мозг в составе его вентральных корешков, внутренние клетки, нейриты которых образуют синапсы на клетках серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки. Их нейриты формируют в белом веществе обособленные пучки, проводящие нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в определенные отделы головного мозга, формируя проводящие пути центральной нервной системы.
В сером веществе спинного мозга выделяют участки, отличающиеся по нейрональному составу, характеру нервных волокон и нейроглии. Так, в дорсальных рогах серого вещества следует выделить губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро дорсального рога, его дорсальное ядро, или ядро Кларка.
Губчатый слой дорсальных рогов серого вещества содержит мелкие пучковые клетки, погруженные в широкопетлистый глиальный остов.
Желатинозное вещество образовано преимущественно элементами глии, в которой содержатся в незначительном количестве мелкие пучковые клетки.
В составе дорсального рога располагаются собственное ядро заднего рога, грудное ядро (ядро Кларка) и значительное количество диффузно рассеянных мелких мультиполярных вставочных нейронов.
Собственное ядро дорсального рога содержит пучковые клетки, аксоны которых через переднюю белую спайку переходят
Рис. 176. Схематический разрез спинного мозга и спинального ганглия:
1 - 2 - рефлекторные пути сознательных проприоцептивных ощущений и осязания; 3 и 4 - рефлекторные пути проприоцептивных импульсов; 5 - рефлекторные пути температурной и болевой чувствительности; б - задний собственный пучок; 7 - боковой собственный пучок; 8 - передний собственный пучок; 9 - задний и 10 - передний спинномозжечковые пути; 11 - спинно-таламический путь; 12 - нежный пучок; 13 - клиновидный пучок; 14 - рубро-спинальный путь; 15 - таламо-спинальный путь; 16 - вестибуло-спинальный путь; 17 - ретикуло-спинальный путь; 18 - текто-спинальный путь; 19 - кортико-спинальный (пирамидный) боковой путь; 20 - кортико-спинальный пирамидный передний путь; 21 - собственное ядро заднего рога; 22 - грудное ядро (ядро Кларка); 23, 24 - ядра промежуточной зоны; 25 - боковое ядро (симпатическое); 26 - ядра переднего рога.
на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они образуют вентральный спинномозжечковый и спино-таламический пути (рис. 176).
Дорсальные рога содержат значительное количество мелких, мультиполярных ассоциативных и комиссуральных нейронов, нейриты которых образуют синапсы на клетках серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные).
Дорсальное ядро образовано крупными клетками, их аксоны входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спинномозжечкового пути поступают в мозжечок.
Нервные клетки промежуточной зоны серого вещества образуют два ядра: медиальное промежуточное ядро, нейриты которого присоединяются к волокнам вентрального спинномозжечкового пути той же стороны, и латеральное промежуточное ядро, содержащее ассоциативные клетки симпатической нервной системы. Аксоны этих клеток через вентральные корешки спинного мозга покидают спинной мозг и формируют белые соединительные ветви симпатического ствола.
Ядра вентральных рогов серого вещества образованы самыми крупными нервными клетками спинного мозга (100 - 140 мкм в диаметре). Их нейриты образуют основную массу волокон вентральных корешков. Через смешанные спинномозговые нервы они поступают в скелетные мышцы и заканчиваются в моторных нервных окончаниях. В вентральных рогах серого вещества спинного мозга различают две группы моторных клеток: медиальную, иннервирующую мышцы туловища, и латеральную, которая характерна для области шейного и поясничного утолщений спинного мозга. Латеральное ядро вентральных рогов содержит нейроциты, иннервирующие мышцы конечностей.
В сером веществе рассеяны нервные клетки, их аксоны в белом веществе делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящие ветви. Эти волокна образуют собственные (основные) пучки белого вещества, прилегающие к его серому веществу. Они дают много коллатералей, заканчивающихся синапсами на двигательных клетках передних рогов 4 - 5 смежных сегментов спинного мозга. В спинном мозге собственных пучков три пары.
Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых нервных волокон и опорного нейроглиального остова. Нервные волокна в белом веществе составляют проводящие пути (комплексы волокон) - звенья определенных рефлекторных дуг. Отдельные проводящие пути характеризуются положением и функциональной принадлежностью клеток, отростками которых являются их волокна, их синаптическими связями и положением в белом веществе спинного мозга.
В числе проводящих путей следует выделить: 1) пути собственного рефлекторного аппарата спинного мозга, 2) пути, соединяющие спинной и головной мозг, 3) восходящие (афферентные) и 4) нисходящие эфферентные (см. анатомию).
Ф КГМУ 4/3-05/03
Карагандинский государственный медицинский университет
Кафедра гистологии
Тема: «Гистология спинного мозга, ганглия, нерва.»
Дисциплина: гистология-2
Модуль: нервная система
Специальность: 5В130100 – «Общая медицина» (бакалавриат)
Курс: 3
Время (продолжительность): 4 часа
Составитель: профессор Куркин А.В.
Караганда 2014
Обсуждены и утверждены
на заседании кафедры гистологии
Протокол №__ «___» _________ 2014г.
Зав. кафедрой Есимова Р.Ж.
Тема: Гистология спинного мозга, ганглия, нерва
Цель: Изучить гистофизиологию периферического нерва, спинномозгового узла и спинного мозга.
Задачи обучения
1. Определять в препаратах структуру периферического нерва.
2. Идентифицировать в препарате структуры спинномозгового узла
3. Определять в препаратах серое и белое вещество спинного мозга.
Основные в опросы темы:
1. Функция нервной системы.
2. Структурная организация нервной системы.
3. Развитие нервной системы в фило- и онтогенезе.
4. Строение спинномозгового узла.
5. Строение периферического нерва.
6. Спинной мозг.
6.1. Функции и развитие спинного мозга.
6.2. Строение спинного мозга.
Методы обучения и преподавания :
1. Работа в малых группах;
2. Микроскопия и зарисовка гистологических препаратов;
3. Ситуационные задачи;
Литература
Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Афанасьев Ю. И.; Кузнецов С.Л.; Юрина Н.А., / -М.: Медицина, 2004.-768 с.
Гистология, эмбриология, цитология, учебник для вузов.- / Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А./М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012г.- 800 с.
Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н./ М.: Медицинское информационное агентство, 2007. – 600 с./
Гистология, цитология и эмбриология.: Учебник для мед. вузов./ Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. / М.: Медицинское информационное агентство, 2013. – 640 с.
Гистология, эмбриология, цитология: Учебник / ред.: Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2009. – 408 с.
Гистология. Эмбриология. Цитология: Учебник для студентов мед. вузов / Данилов, Р.К. - М. : Мед. информ. агентство, 2006. - 456 с
Гистология, цитология и эмбриология: атлас для студ. медВУЗов. /Р.Б. Абильдинов, Ж.О. Аяпова, Р.И. Юй. - Алматы, 2006. - 416 с.
Атлас микрофотографий по гистологии, цитологии и эмбриологии для практических занятий/ Юй Р.И., Абильдинов Р.Б./.-Алматы,- 2010.-232 с.
Нервная система Интегрированный учебник/ под ред. Р. С. Досмагамбетовой/ М.: Литтерра, 2014.-264с.
Дополнительная литература:
Возрастная гистология:: учеб. Пособие /под ред. Пуликов А.С. Изд-во «Феникс», 2006. – 173 с.
Наглядная гистология (общая и частная): Учеб. пособие для студентов мед. вузов / Гарстукова, Л.Г., Кузнецов С.Л., Деревянко В.Г. - М. : Мед. информ. агентство, 2008. - 200 с.
Гистология: Учеб.пособие: Комплексные тесты: ответы и пояснения / под ред. проф. С.Л.Кузнецова, проф. Ю.А.Челышева. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. - 288 с.
Гистология: Атлас для практических занятий / Н. В. Бойчук [и др.]. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2008. - 160 с.
Гистология человека в мультимедиа. Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Учебник для студентов медицинских вузов. ЭЛБИ-СПб, 2004. - 362 с.
Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Самусев Р.П., Пупышева Г.И., Смирнов А.В. М.. ОНИКС, ХХI век, Мир и Образование, 2004, 400с.
Руководство по гистологии: в 2 т.: учеб. пособие / ред. Р. К. Данилов. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб. : СпецЛит Т. 1. - 2011. - 831 с.
Атлас гистологии: пер. с нем. / ред. У. Велша. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2011. - 264 с.
Руководство по гистологии: в 2 т.: учеб. пособие / ред. Р. К. Данилов. - 2-е изд., испр. и доп. - СПб. : СпецЛит. Т. 2. - 2011. - 511 с.
Гистология: Схемы, таблицы и ситуационные задачи по частной гистологии человека: учеб. пособие / Виноградов С.Ю. [и др.]. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2012. - 184 с.
Гистология регулирующих систем организма (развитие особенности у детей): учеб.пособие / Д. Х. Рыбалкина; КГМУ. - Караганда, 2013. - 104 с.
Контроль
Контрольные вопросы.
Как осуществляется связь между органами центрального и периферического отделов нервной системы?
Как построен периферический нерв?
Какие виды нервных волокон входят в состав периферического нерва?
Как построен спинно-мозговой ганглий?
Каковы роль и место в рефлекторной дуге нейроцитов спинно-мозгового ганглия?
Где располагаются и как устроены вегетативные ганглии?
Каково строение спинного мозга?
Какое место в простых и сложных рефлекторных дугах занимают нейроны серого вещества спинного мозга?
Какие нейроциты входят в состав соматической рефлекторной дуги? Каковы места их локализации?
Какие нейроциты входят в состав вегетативной рефлекторной дуги? Каковы места их локализации?
Тесты
1. В передних рогах спинного мозга различают:
Губчатый слой
Желатинозное вещество
Медиальную и латеральную группу моторных клеток
Грудное ядро
Медиальное и латеральное промежуточное ядро
2. С помощью собственных путей спинного мозга связаны:
Спинной мозг и кора больших полушарий
Спинной мозг и ядра ствола мозга
4-5 смежных сегментов спинного мозга
спинной мозг и продолговатый мозг
спинной мозг и мозжечок
3. Ядра серого вещества спинного мозга образованы:
Протоплазматическими астроцитами
Волокнистыми астроцитами
Микроглией
Фибробластами различной степени дифференцировки
Нервными клетками близкими по размерам, структуре и функциям
4. Нейриты корешковых клеток спинного мозга:
Покидают спинной мозг в составе передних корешков
Проходят в белом веществе, образуя нисходящие проводящие пути
Покидают спинной мозг в составе его задних корешков
Заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга
Проходят в белом веществе, образуя восходящие проводящие пути
5. Ассоциативные симпатические нейроциты спинного мозга образуют ядра в:
Передних рогах
Передних канатиках
Задних рогах
Боковых рогах
Боковых канатиках
6. Нервные волокна спинномозгового нерва образуют…
восходящие пути спинного мозга
двигательные корешки спинного мозга
смешанный нерв
чувствительные корешки спинного мозга
восходящие и нисходящие пути спинного мозга
7. В спинальном ганглии капсула представлена…
ложноуниполярными нейроцитами
олигодендроглиоцитами
соединительной тканью
миелиновыми нервными волокнами
мультиполярными нейроцитами
8. Выберите правильные ответы: Задние корешки спинного мозга образованы:
Аксонами нейронов моторных ядер
Дендритами нейроцитов спинальных ганглиев
Аксонами нейроцитов боковых рогов
Аксонами нейронов спинномозговых узлов
9. Выберите правильные ответы: В белом веществе спинного мозга встречаются следующие виды глиоцитов:
Микроглиоциты
Волокнистые астроциты
Олигодендроглиоциты
Плазматические астроциты
10. Верны ли утверждения и связь между ними: В состав афферентного звена соматической рефлекторной дуги входит нейроцит спинального ганглия, потому что его дендрит образует чувствительное нервное окончание.
Ситуационные задачи.
В результате травмы нарушена целостность переднего корешка спинного мозга. Определите, отростки каких нейронов при этом повреждены?
При патологоанатомическом исследовании спинного мозга человека обнаружена дегенерация и уменьшение числа клеток, составляющих ядра передних рогов в шейном и грудном отделах. Функция какой ткани была нарушена в первую очередь в результате поражения ядер?
При обследовании у пациента выявлено поражение спинного мозга, которое сочетается с нарушением функции двигательного аппарата. Деструкцией каких нейронов можно объяснить это явление?
У больного с механической травмой позвоночника нарушение функции ассоциативных нейронов сакрального отдела парасимпатической нервной системы. Какие структуры спинного мозга повреждены?
В заднем канатике белого вещества спинного мозга при оперативном вмешательстве по клиническим показаниями перерезаны нейриты пучковых клеток, расположенных вблизи серой спайки. Функция каких проводящих путей при этом нарушается?
У больного полиомиелитом с поражением спинного мозга нарушена функция скелетных мышц. Деструкцией каких нейронов это можно объяснить?
У больного с механической травмой позвоночника наблюдается поражение клеток грудного ядра спинного мозга. Функция каких проводящих путей при этом нарушается?
У больного повреждены нейроциты собственного ядра заднего рога спинного мозга. Функция каких проводящих путей нарушена?
В эксперименте на крысах было повреждены клетки латерального ядра промежуточной зоны серого вещества сакрального отдела спинного мозга. Функция каких структур нервной системы будет нарушена?
На микрофотографии клетки спинномозгового узла виден хорошо развитый комплекс Гольджи. Какие функции он выполняет?
При исследовании процесса образования нервных волокон в эмбриональном периоде выявлено, что в этом процессе принимают участие несколько структурных элементов нервной ткани. Какие из перечисленных структурных компонентов участвуют в образовании миелиновых волокон?
При обследовании больного с нарушением двигательной функции скелетных мышц обнаружено повреждение узловых перехватов миелиновых нервных волокон периферических нервов. Где в миелиновом волокне локализуется повреждение?
После перенесенной травмы спинного мозга у больного возник парез мышц конечностей вследствие повреждения миелиновых нервных волокон. При морфологическом исследовании наблюдаются нарушения в месте насечек миелина. Что такое насечки миелина?
При некоторых системных демиелинизирующих заболеваниях нервной системы наблюдалось медленное разрушение миелиновой оболочки нервных волокон. Какие компоненты нервного волокна, в первую очередь, подвергаются повреждению при этих заболеваниях?
У новорожденного ребенка обнаружены аномалии развития миелиновых нервных волокон, что связано с нарушением формирования миелина, вследствие повреждения мезаксонов. Какая из следующих структур не смогла образоваться в этой ситуации?
На препарате представлен участок повреждённого нервного волокна человека. Осевой цилиндр периферического нервного отростка фрагментирован. На какие сутки после перерезки нервного волокна наблюдается данное явление?
Оснащенность занятия.
Объекты изучения:
1. Микропрепараты:
1. Спинно-мозговой (спинальный, сенсорный) узел. Окраска гематоксилином и эозином.
2. Симпатический узел. Узел солнечного сплетения. Окраска - импрегнация серебром.
3. Спинной мозг - поперечный срез грудного сегмента. Окраска - импрегнация серебром.
4. Периферический нерв. Поперечный срез седалищного нерва. Окраска гематоксилином и эозином.
5. Парасимпатические нервные ганглии в мышечно-кишечном нервном сплетении. Окраска - импрегнация серебром.
2. Электронные микрофотографии:
1. Нервная и глиальная клетка автономного узла. Увеличение в 8000 раз.
2. Безмякотный нерв. Поперечный срез. Увеличение в 17000 раз.
3. Смешанный нерв. Поперечный срез. Увеличение в 40000 раз.
4. Моторная бляшка. Увеличение в 33000 раз.
3. Таблицы и схемы:
1. Спинномозговой узел.
2. Периферический нерв в поперечном разрезе.
3. Схема простой рефлекторной дуги.
4. Строение спинного мозга.
Карта заданий и основы действий.
Задание 1. Изучить морфологию спинного мозга.
В поперечном, овальном по форме срезе спинного мозга, импрегнированном серебром, визуально рассмотреть, расположенное посередине, в виде буквы Н – серое и, окружающее его, снаружи – белое вещество. На малом увеличении микроскопа расположить срез передней срединной щелью вниз. В сером веществе найти узкие задние рога и, входящие в них, задние корешки, а затем -- широкие передние рога и выходящие из них, передние корешки. В белом веществе мозга определить парные задние, боковые и передние столбы. На большом увеличении в сером веществе изучить локальные скопления мультиполярных нейронов – ядра спинного мозга. В начальной части задних рогов обратить внимание на диффузно расположенные мелкие нейроциты, формирующие 3 зоны (терминальную, желатиновую и губчатую). Это ядра Роланда; ниже и латерально – компактные собственные ядра задних рогов; а ещё ниже и медиально – грудные ядра. Вокруг центрального канала локализуются собственные ядра спинного мозга. В шейном и поясничном отделах спинного мозга на этом уровне определяются боковые рога с симпатическими ядрами. В передних же рогах сконцентрированы – моторные ядра. В колонах белого вещества рассмотреть поперёк порезанные миелиновые нервные волокна, составляющие проводящие пути спинного мозга. Зарисовать срез и обозначить: 1 – серое вещество, 2 – задний корешок и рог, 3 – ядро Роланда, 4 – собственное ядро заднего рога, 5 – грудное ядро, 6 – центральный канал, 7 – собственные ядра спинного мозга, 8 – боковой рог, 9 – симпатическое ядро, 10 – передний рог и корешок, 11-моторные ядра, 12 – передняя срединная щель, 13 – белое вещество, 14 – задние столбы, 15 – боковые столбы, 16 – передние столбы.
Задание 2. Изучить гистологическое строение спинномозгового узла.
В продольном срезе спинномозгового узла, окрашенном гематоксилином и эозином, на малом увеличении микроскопа определить соединительнотканную капсулу и расположенные под ней, группы округлых (с ядром и без ядер) псевдоуниполярных нейронов, отростки которых в срединной части ганглия образуют продольный пучок нервных волокон, продолжающийся в, выходящий из узла – задний корешок спинного мозга. Обратить внимание на присоединяющийся к капсуле ганглия снизу – передний корешок спинного мозга, который вместе со срединным пучком нервных волокон позади узла объединяется в смешанный нерв. На большом увеличении микроскопа изучить псевдоуниполярные нейроны и, окружающие их, олигодендроглиоциты – клетки сателлиты. Зарисовать срез и обозначить: 1 – спинальный ганглий, 2 – капсула, 3 – псевдоуниполярные нейроциты, 4 – клетки сателлиты, 5 – пучок нервных волокон, 6 – задний корешок, 7 – передний корешок, 8 – смешанные нерв.
Задание 3. Изучить строение периферического нерва.
В поперечном срезе нерва, импрегнированном осмиевой кислотой, на малом увеличении микроскопа определить наружную соединительнотканную оболочку -- эпиневрий и межпучковые перегородки – периневрий. На большом увеличении микроскопа рассмотреть, составляющие нервные пучки – миелиновые нервные волокна, в поперечных срезах которых определяются чёрные кольца миелинового слоя. Вокруг волокон регистрируется рыхлая соединительная ткань – эндоневрий. Зарисовать срез и обозначить: 1 – нервный ствол, 2 – эпиневрий, 3-нервные пучки, 4 – периневрий, 5 – нервные волокна, 6 – эндоневрий.
Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.
В спинном мозге различают:
серое вещество, расположенное в его центральной части,
белое вещество, лежащее по периферии.
Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает:
парные передние (вентральные);
задние (дорсальные);
боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга).
Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль — сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.
Цитоархитектоника спинного мозга
Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центрам ядерного типа).
В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяются на:
корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки;
внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга;
пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.
Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.
Аксоны вставочных нейронов:
оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах;
образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга;
выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути, часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.
Боковые рога хорошо выражены на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы. На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны:
псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах;
нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге.
Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд нейропептидов — энкефалин, нейротензин, вещество Р, соматостатин.
Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2-3 млн. Мотонейроны объединяются в ядра, каждое их которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные (диаметр тела 35-70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15-35 мкм) гамма-мотонейроны.
На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются:
коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги;
аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга;
аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы. Тела этих мелких вставочных нейронов располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов;
волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.
Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов.
Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатерали, оканчивающиеся на телах вставочных клеток Реншоу, и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых они заканчиваются нервномышечными синапсами (моторными бляшками). Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиатором клеток передних рогов является ацетилхолин.
Центральный спинномозговой канал проходит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спайке). Он заполнен спинномозговой жидкость и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.
В спинном мозге различают серое и белое вещество. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество имеет вид буквы Н. Выделяют передние (вентральные), боковые, или латеральные (нижние шейные, грудные, два поясничных), и задние (дорсальные) рога серого вещества спинного мозга.
Серое вещество представлено телами нейронов и их отростками, нервными окончаниями с синаптическим аппаратом, макро- и микроглией и сосудами.
Белое вещество окружает снаружи серое вещество и образовано пучками мякотных нервных волокон, которые формируют проводящие пути на протяжении всего спинного мозга. Эти пути направляются в сторону головного мозга или нисходят из него. Сюда же относятся волокна, направляющиеся в выше- или нижележащие сегменты спинного мозга. Кроме того, в белом веществе находятся астроциты, отдельные нейроны, гемокапилляры.
В белом веществе каждой половины спинного мозга (на поперечном срезе) различают три пары столбов (канатиков): задний (между задней срединной перегородкой и медиальной поверхностью заднего рога), боковой (между передним и задним рогами) и передний (между медиальной поверхностью переднего рога и передней срединной щелью).
В центре спинного мозга проходит канал, выстланный эпендимоцитами, среди которых различают малодифференцированные формы, способные, по данным некоторых авторов, к миграции и дифференцировке в нейроны. В нижних сегментах спинного мозга (поясничном и сакральном) после полового созревания происходит пролиферация глиоцитов и зарастание канала, образование интраспиналъного органа. В составе последнего находятся глиоциты и секреторные клетки, вырабатывающие вазоактивный нейропептид. Орган подвергается инволюции после 36 лет.
Нейроны серого вещества спинного мозга являются мультиполярными. Среди них различают нейроны с немногочисленными слабоветвящимися дендритами, нейроны с ветвящимися дендритами, а также переходные формы.
В зависимости от того, куда идут отростки нейронов , выделяют: внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах спинного мозга; пучковые нейроны, нейрит которых идет в составе пучков (проводящих путей) в другие отделы спинного мозга или в головной мозг; корешковые нейроны, аксоны которых покидают спинной мозг в составе передних корешков.
На поперечном срезе нейроны группируются в ядра, в составе которых находятся сходные по строению и функции нейроны. На продольном срезе эти нейроны располагаются послойно в виде колонки, что отчетливо видно в области заднего рога. Нейроны каждой колонки иннервируют строго определенные области тела. О закономерностях группировки нейронов и их функциях можно судить по пластинам Рекседа (1-Х). В центре заднего рога располагается собственное ядро заднего рога, у основания заднего рога - грудное ядро (Кларка), латеральнее и несколько глубже располагаются базилярные ядра, в промежуточной зоне - медиальное промежуточное ядро. В дорсальной части заднего рога из глубины кнаружи последовательно располагаются мелкие нейроны студневидного вещества (роландова), далее - мелкие нейроны губчатой зоны и, наконец, - пограничная зона, содержащая мелкие нейроны.
Аксоны чувствительных нейронов из спинальных ганглиев входят в спинной мозг через задние корешки и далее в краевую зону, где делятся на две ветви: короткую нисходящую и длинную восходящую. По боковым ответвлениям от этих ветвей аксона импульсы передаются на ассоциативные нейроны серого вещества. Болевая, температурная и тактильная чувствительность проецируется на нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. В составе студневидного вещества находятся интернейроны, продуцирующие опиоидные пептиды, которые влияют на болевые ощущения (так называемые "ворота боли"). Импульсы от внутренних органов передаются на нейроны ядер промежуточной зоны. Сигналы от мышц, сухожилий, суставных капсул и др. (проприорецепция) направляются на ядро Кларка и другие ядра. Аксоны нейронов этих ядер формируют восходящие проводящие пути.
В задних рогах спинного мозга много диффузно расположенных нейронов, аксоны которых заканчиваются в пределах спинного мозга той же или противоположной стороны серого вещества. Аксоны этих нейронов выходят в белое вещество и тут же делятся на нисходящую и восходящую ветви. Распространяясь на уровне 4-5 спинномозговых сегментов, эти ветви образуют в совокупности собственные пучки белого вещества, непосредственно прилежащие к серому веществу. При этом различают задний, боковой и передний собственные пучки. Все эти пучки белого вещества относятся к собственному аппарату спинного мозга. От аксонов, входящих в состав собственных пучков, отходят коллатерали, заканчивающиеся синапсами на двигательных нейронах. Благодаря этому создаются условия для лавинообразного нарастания числа нейронов, передающих импульсы по рефлекторным дугам собственного аппарата спинного мозга.